Генетика окрасов немецкой овчарки - Л.Архангельская / Статьи / "Зотер"

Часть 1

Изучение генетики окрасов немецкой овчарки не представляет большой сложности, прежде всего потому, что в породе всего четыре стандартных окраса и все они образуются генами одного локуса А.
Для начала ознакомимся с терминами, обязательными для понимания основ генетики и встречающимися ниже по ходу статьи:

Хромосомы - длинные нитевидные структуры в клеточном ядре, состоящие из ДНК и белков. Организм всегда имеет двойной набор хромосом. У собаки их 39 пар.
ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота) - молекула, находящаяся в составе хромосомы и обеспечивающая хранение и передачу из поколение в поколение генетической информации.
Ген - структурная единица наследственности или фрагмент ДНК, содержащий генетическую информацию об организме.
Локус - место положение гена на участке хромосомы.
Аллели - различные формы одного и того же гена, расположенные в одинаковых локусах и определяющие альтернативные варианты развития одного и того же признака.
Генотип - совокупность всех генов организма, его генетическая программа.
Фенотип - совокупность внешних признаков организма, сформированных под влиянием генотипа и внешних условий.
Гомозиготность - наличие в определенном локусе двух одинаковых аллелей. В этом случае собака считается гомозиготной по данному признаку.
Гетерозиготность - наличие в определенном локусе двух разных аллелей. В этом случае собака считается гетерозиготной по данному признаку.
Доминантность (доминирование) - форма взаимоотношений между аллелями одного гена, при которой один из них (доминантный) подавляет проявление другого (рецессивного) и таким образом определяет проявление признака как у доминантных гомозигот, так и у гетерозигот.
Рецессивность - отсутствие фенотипического проявления одного аллеля у гетерозиготной (несущей разные аллели) особи.
Эумеланин - пигмент черного/коричневого цвета
Феомеланин - пигмент желтого цвета

Все окрасы, которые встречаются у собак, формируют гены одиннадцати локусов. Число этих локусов и принцип работы генов одинаковы для всех пород. Но наличие тех или генов и их комбинации в геноме популяции каждой породы - разное. Поэтому прежде чем говорить об окрасах немецкой овчарки, давайте подробнее рассмотрим окрасообразующие локусы и определимся - какие из генов и их комбинаций характерны для нашей породы, какие являются нежелательными, а какие и вовсе в ней отсутствуют.
Важно помнить, что наследование по каждому окрасообразующему локусу происходит отдельно и независимо от других локусов, и каждая собака является "обладателем" парной аллели по каждому из одиннадцати локусов, но между генами разных локусов существует взаимодействие, которое в отдельных случаях может приводить к полному изменению предполагаемого окраса. Но об этом поговорим ниже.

Локусы, гены и аллели, отвечающие за образование окрасов

здесь и далее по тексту синим цветом выделены гены и аллели, нежелательные для породы или образующие нестандартгные окрасы, красным цветом - отсутствующие в породе

Локус А (Agouti)

Гены локуса А	Возможные аллели и окрасы
Ay - ген доминантного рыжего (или редуцированного черного) окраса, тормозящий производство черного пигмента в шерсти. В породе немецкая овчарка отсутствует.	АуAy - доминантный рыжий гомозиготный
	Ayaw - доминантный рыжий гетерозиготный, носитель зонарного
	Ayat(as) - доминантный рыжий гетерозиготный, носитель чепрачного
	Ayat - доминантный рыжий гетерозиготный, носитель подпалого
	Aya - доминантный рыжий гетерозиготный, носитель рецессивного черного
aw - ген зонарного окраса (агути) - его функция состоит в том, чтобы переключить пигментную клетку с производства черного пигмента на производство рыжего, что происходит циклично и способствует образованию характерных кольцевых зон по длине волоса. Самый доминантный в этом локусе (среди генов, встречающихся в породе немецкая овчарка).	awaw - зонарный гомозиготный
	awat(asa) - зонарный гетерозиготный, носитель чепрачного
	awat - зонарный гетерозиготный, носитель подпалого
	awa - зонарный гетерозиготный, носитель рецессивного черного
at(as) - условное обозначение гена-модификатора, преобразующего подпалый окрас в чепрачный. Рецессивен по отношению к зонарному, но доминирует над черно-подпалым и черным, что говорит о том, что этот ген-модификатор также имеет парную аллель и вполне может рассматриваться, как самостоятельно работающая единица.	at(as)at(as) - чепрачный гомозиготный
	at(as)at - чепрачный гетерозиготный, носитель подпалого
	at(as)a - чепрачный гетерозиготный, носитель рецессивного черного
at - ген подпалого окраса. Тормозит производство черного пигмента только в определенных местах - подпалах. Фенотипическое отличие в величине подпалов обусловлено действием гена-модификатора, который мы обозначили выше символом at(as). Рецессивен по отношению к зонарному и чепрачному, но доминантен по отношению к черному.	atat - подпалый гомозиготный
	ata - подпалый гетерозиготный, носитель рецессивного черного
a - ген рецессивного черного окраса, не способный выполнять основную функцию этого локуса - тормозить производство черного пигмента в шерсти. Рецессивен по отношению ко всем другим генам этого локуса.	aa - черный гомозиготный

Наиболее важный из окрасообразующих локусов. Отвечает за распределение пигмента по шерсти. Включает в себя четыре основных гена и ряд генов-модификаторов (усиливающих или ослабляющих действие главного гена). Мы выделим только один из генов-модификаторов, который пока еще не классифицирован наукой, но наличие и действие которого в настоящее время уже ни у кого не вызывает сомнений. Для удобства обозначим его условным символом at(as). Этот ген-модификатор преобразовывает подпалый окрас у немецкой овчарки в чепрачный.

Все классические окрасы немецкой овчарки образуются генами локуса А.

В процессе закладки пигментных клеток и роста шерсти, гены этого локуса выполняют одну и ту же работу, но делают ее по-разному:
ген Ay тормозит производство черного пигмента одним циклом, делая собаку сплошного рыжего окраса - у немецкой овчарки отсутствует
ген aw работает циклично, с периодическим включением и выключением генной активности, образуя кольцевые зоны черных и рыжих полос по длине волоса
ген at останавливает производство черного пигмента в определенных местах (на лапах, груди и морде)
ген-модификатор at(as) ослабляет действие гена at, расширяя зоны подпалов
у гена а, который является недееспособным геном этого локуса, функция переключения пигментной клетки с производства черного пигмента на рыжий отсутствует полностью
Порядок доминирования генов этого локуса Ay > aw > at(as) > at > a
Исключив отсутствующий в породе ген доминантного рыжего окраса (Ay), построим решетку Пеннета для генов этого локуса.
Принцип построения решетки Пеннета, названной так по имени ученого, впервые ее применившего, прост - в верхней части таблицы указываем возможные генотипы одного из родителей, в боковой - возможные генотипы другого. На пересечении получаем все возможные варианты генотипов их потомков.

Посмотреть решетку Пеннета по аллелям локуса А в отдельном окне

Кроме того, учитывая, что стандартные окрасы немецкой овчарки образуются только генами этого локуса, мы уже можем составить таблицу их наследования и определеть, что всего в породе возможно 55 различных сочетаний генотипов.

Естественно, это не говорит о том, что щенки всех указанных генотипов обязательно родятся в помете и процентное соотношение будет соблюдено. Не забываем, что законы Менделя - это законы больших чисел и работают на статистическом уровне! А в каждом конкретном случае мы всего лишь имеем рамки, ограничивающие возможные варианты.

Казалось бы, на этом изучение генетики окрасов немецкой овчарки можно закончить. Но не все так просто. Гены других локусов хоть и не являются окрасообразующими для породы немецкая овчарка, но наследуются независимо от локуса А и порой могут существенно влиять на внешнюю картину. Поэтому продолжим.